Структура и физиологическое значение липидов и липопротеидов в плазме крови

Международные названия

Содержание

Дефиниция
Современная классификация системы липидов
Классы и подклассы липидов
Свободные жирные кислоты
Глицеролипиды
Глицерофосфолипиды
Сфинголипиды
Стеролы
Пренолы
Сахаролипиды
Поликетиды
Липопротеиды
Литература

Дефиниция

Липиды идентифицируются как биологические субстанции, включающие в себя молекулы с широким спектром химических свойств, такие как жирные кислоты, фосфолипиды, стеролы, сфинголипиды, терпены и т.п., для которых характерны преимущественно гидрофобные качества и способность растворяться в органических растворителях (Smith A., 2000; Christie W.W., 2003). Важнейшей биологической ролью липидов является их участие в образовании клеточных мембран, внутриклеточных структур и органелл, а также в энергетическом метаболизме и синтезе ряда биологически активных соединений, таких как простагландины, стероидные гормоны, жирорастворимые витамины и некоторые коферменты (убихинон).

Современная классификация системы липидов

К настоящему времени создана и унифицирована современная классификация системы липидов, основанная на уникальных особенностях их строения и молекулярной структуры, а также их гидрофильных или гидрофобных свойствах. В соответствии с номенклатурой IUPAC-IUB (International Union of Pure and Applied Chemistry — International Union of Biochemistry) Commission on Biochemical Nomenclature выделяют восемь классов липидов, включающих жирные кислоты, глицеролипиды, глицерофосфолипиды, сфинголипиды, стеролы, пренолы, сахаролипиды и поликетиды (IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature, 1977–2000). Химическая структура каждого из классов липидов представлена на рис. 1.1.

Рис. 1.1. Химическая структура основных классов липидов в соответствии с номенклатурой IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature

Классы и подклассы липидов

Свободные жирные кислоты

Свободные жирные кислоты (СЖК) относятся к наиболее распространенным в организме человека классам липидов. Они имеют длинную неразветвленную цепь, состоящую из атомов углерода, и завершающуюся карбоксильным остатком (Caffrey M., Hogan J., 1992). Эти соединения обладают гидрофобными качествами благодаря наличию в составе молекулы СЖК повторяющейся серии из метиленовых групп. В зависимости от наличия или отсутствия в структуре СЖК двойных связей различают насыщенные (пальмитиновая, стеариновая и др.) и ненасыщенные (олеиновая, линолевая, линоленовая, арахидоновая) жирные кислоты соответственно (Small D.M., 1986).

Кроме того, существуют и другие классы СЖК: СЖК с прямой цепью (гексадеканоиды), метилсодержащие октадеканоиды, гидроксижирные кислоты, оксожирные кислоты (оксо-деканоиды), эпоксижирные кислоты (окстадеканоиды), метоксижирные кислоты, липокси-жирные кислоты (пентакоиды), гидропероксижирные кислоты, карбоциклические и гетероциклические производные, аминосодержащие жирные кислоты, нитрожирные кислоты (нитроокстадеканоиды), галогенированные и декарбоксилированные производные (Vance D.E., Vance J.E., 2002).

Ненасыщенные жирные кислоты, содержащие в структуре молекулы от 2 до 4 двойных связей, относят к незаменимым соединениям, поскольку в организме человека они не синтезируются и должны поступать с пищей, преимущественно с растительными маслами (Small D.M., 1986). Наиболее распространенные полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) — линолевая, линоленовая и арахидоновая, имеющие, соответственно, 2, 3 и 4 двойные связи. Биологическая роль полиненасыщенных жирных кислот в организме заключается в регуляции амфифильного состояния липидов клеточных мембран и в предотвращении депонирования холестерина (ХС) и других липидов в субинтиме стенки артерий. Кроме того, ПНЖК являются предшественниками простагландинов, лейкотриенов и других дериватов, а их w-3 производные принимают участие в метаболизме зрительных пигментов (Bazan N.G., 1989). СЖК с прямой цепью (гексадеканоиды) содержат терминальный карбоксильный остаток и часто являются конечным продуктом деградации поликетидов. Метилсодержащие октадеканоиды, а также циклические и гетероциклические СЖК широко представлены в природе (Ohlrogge J.B., 1997). Подклассы серосодержащих СЖК входят в состав биотина. Тиолы и их дериваты участвуют в синтезе и метаболизме полиненасыщенных жирных кислот. Многие подклассы СЖК, такие как гидроксижирные, оксожирные кислоты, а также окстадеканоиды являются прекурсорами критических этапов биологического синтеза ряда важнейших соединений, растительных эстрогенов, простагландинов и лейкотриенов (Murphy R.C., Smith W.L., 2002; Agrawal G.K. et al., 2004). Кроме того, многие эстерифицированные СЖК, такие как моно- и диэстерифицированные производные, а также лактоны, играют важную роль в обмене медиаторов, коэнзимов и карнитина. Липокси- и метоксижирные кислоты (пентакоиды), а также аминосодержащие СЖК занимают важное место в стабилизации клеточных мембран в организме человека и формировании устойчивости бактериальной стенки к антибиотикам (Roche D.M. et al., 2004). Химическая структура различных подклассов СЖК представлена на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Химическая структура различных подклассов СЖК

Глицеролипиды

Несмотря на то что в структуре глицеролипидов и глицерофосфолипидов содержатся остатки молекулы глицерина, последние выделены в отдельную группу, поскольку часто выступают в роли биологических регуляторов синтеза триглицеридов (ТГ) в различных органах и тканях, а также в качестве сигнальных молекул. Среди глицеролипидов доминируют моно-, ди- и тризамещенные глицеролы, хорошо известные как ацилглицерины (так называемые нейтральные жиры) (Stam H. et al., 1987; Coleman R.A., Lee D.P., 2004). Другие подклассы представлены глицерогликанами, которые содержат один или несколько остатков гликолизированного глицерина (Pahlsson P. et al., 1998). Химическая структуры глицеролипидов представлена на рис. 1.3.

Рис. 1.3. Химическая структура глицеролипидов

Глицерофосфолипиды

Глицерофосфолипиды образуются в результате связывания одной из гидроксильных групп глицерина с фосфатной группой, а двух других — с СЖК (Ivanova P.T. et al., 2004). Этот класс липидов является ключевым компонентом желчных кислот, предшественником кардиолипина, внутриклеточных мессенджеров, сигнальных молекул, факторов свертывания крови, а также входит в состав биологических мембран и цитоскелета (Kennedy E.P., 1962; Cevc G., 1993; Forrester J.S. et al., 2004; Ivanova P.T. et al., 2004; Pereto J. et al., 2004). Большая часть глицерофосфолипидов представлена фосфатидилхолинами (лецитином) и фосфатидилэтаноламинами. Химическая структура глицерофосфолипидов представлена на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Химическая структура глицерофосфолипидов

Сфинголипиды

Сфинголипиды — одно из наиболее широко представленных в природе семейств липидов, синтезирующихся de novo из серина и длинноцепочечного ацил-коэнзима А (ацил-КoA), а затем конвертирующегося в различные дериваты, такие как керамиды, фосфосфинголипиды, гликосфинголипиды и другие продукты (Taniguchi N. et al., 2002). Сфинголипиды входят в состав миелиновых оболочек и биологических мембран различных клеток, особенно эпидермальных. Химическая структура сфинголипидов представлена на рис. 1.5.

Рис. 1.5. Химическая структура сфинголипидов

Стеролы

Стеролы представляют собой производные восстановленных конденсированных циклических систем — циклопентанпергидрофенантренов. К числу производных C21-стеролов относятся прогестерон, кортикостерон, минералкортикоиды, к дериватам C18-стеролов — кортизол, тестостерон, андростерон, эстрогены, а также многие сигнальные молекулы. Кроме того, производными стеролов являются желчные кислоты, ХС, витамин D, таурин, глицин, глюкуроновая кислота и др. (Jones G. et al., 1998; Taniguchi N. et al., 2008). Стеролы входят в состав биологических мембран и цитоскелета вместе с глицеролипидами, лизофосфатидами, сфингомиелином (Merrill A.H. Jr., Sandhoff K., 2002; Bach D., Wachtel E., 2003; Russell D.W., 2003). Химическая структура стеролов представлена на рис. 1.6.

Рис. 1.6. Химическая структура стеролов

Пренолы

Пренолы синтезируются из пяти углеродных предшественников изопентилдифосфата и диметилалилдифосфата, которые являются промежуточными продуктами метаболизма мевалоната (Kuzuyama T., Seto H., 2003). Необходимо отметить, что дериватами пренолов являются многие жирорастворимые витамины, такие как витамин А, Е и К, а также природные антиоксиданты и коэнзимы (убихинон) (Porter J.W., Spurgeon S.L., 1981; Meganathan R., 2001; Ricciarelli R. et al., 2001; Demming-Adams B., Adams W.W., 2002). Полипренолы (долихолы) играют важную роль в обеспечении транспорта олигосахаридов через биологические мембраны, модулировании гликации белков и липидов, а также синтезе полисахаридов (Lazar K., Walker S., 2002; Raetz C.R.H., Whitfield C., 2002). Химическая структура пренолов представлена на рис. 1.7.

Рис. 1.7. Химическая структура пренолов

Сахаролипиды

В соответствии с современной номенклатурой термин «гликолипиды» заменен на «сахаролипиды», поскольку все восемь основных классов липидов имеют гликолипидные и фосфогликолипидные дериваты. Сахаролипиды входят в состав биологических мембран, а также являются компонентом бактериальной стенки грамотрицательных бактерий, обладающей чрезвычайно высокой иммунно- и анафилактогенностью (Spaink H.P., 2000; Lazar K., Walker S., 2002; Raetz C.R.H., Whitfield C., 2002). Химическая структура сахаролипидов представлена на рис. 1.8.

Рис. 1.8. Химическая структура сахаролипидов

Поликетиды

Поликетиды представлены ароматическими, макролидными и гибридными производными, основной биологической ролью которых является непосредственное участие в синтезе липидов различных классов (Walsh C.T., 2004). Структура поликетидов подвергается модификации в ходе реакций гликолизации, окисления, гидроксилирования и метилирования и некоторых других (Khosla C. et al., 1999). Сами поликетиды часто вовлекаются в процессы рибосомального протеинсинтеза. Кроме того, большинство эпитопов различных антибиотиков и антифунгицидов являются поликетидами или их дериватами. С другой стороны, многие поликетиды являются потенциальными токсинами (Moore B.S., Hartweck C., 2002; Reeves C.D., 2003). Химическая структура поликетидов представлена на рис. 1.9.

Рис. 1.9. Химическая структура поликетидов

Липопротеиды

Липопротеиды являются транспортными формами липидов, имеют глобулярную структуру в виде радиально расположенных вокруг молекул ТГ и ХС полярных молекул фосфолипидов, направленных гидрофильным полюсом центрально. Они состоят из апопротеина и липидного компонента. Основные свойства липопротеидов определяются преимущественно протеиновыми компонентами, тогда как их липидная часть обладает значительно меньшей специфичностью. Большинство клеточных рецепторов способны распознавать именно молекулу апопротеина, благодаря которой осуществляются кооперация, поглощение, деградация и клиренс липопротеида, а также обмен ХС и ТГ между липопротеидами различных классов.

Основные классы липопротеидов отличаются по своим физико-химическим свойствам: размеру частиц, их плотности и соотношению входящих в их состав апопротеина, ТГ, ХС и фосфолипидов (табл. 1.1).

В физиологических условиях у человека ХС и ТГ распределены в различных липопротеидах в определенных взаимоотношениях (рис. 1.10). Причем последние не являются «жесткими» и могут существенно модифицироваться при различных состояниях, таких как голодание, прием пищи, обогащенной экзогенными жирами, вегетарианском питании, после физических нагрузок высокой интенсивности и т.п.

Рис. 1.10. Удельное распределение ХС и ТГ в липопротеидах у здоровых лиц натощак ХМ — хиломикроны.

Основные апопротеины, входящие в состав липопротеидов, указаны в табл. 1.2. Так, хиломикроны и липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП) состоят главным образом из ТГ и содержат апо-В48-, апо-С- и апо-Е-протеины. Они отличаются очень низкой плотностью и достаточно крупными размерами частиц (от 30–80 нм до 100–150 нм). Липопротеиды низкой плотности (ЛПНП) относятся к апо-В100-содержащим липопротеидам, имеют менее крупные частицы (20 нм) и обогащены ХС. Удельное содержание в них апо-В100-протеина не превышает 25%. Наиболее мелкими частицами являются липопротеиды высокой плотности (ЛПВП), состоящие преимущественно из апо-А-I-, апо-А-II- и апо-С-липопротеина, а также фосфолипидов. Апо-В-содержащие липопротеиды являются основной транспортной формой эндогенного ХС, обеспечивая его транспорт в клетки периферических тканей, и обладают потенциально атерогенными качествами, тогда как ЛПВП участвуют в процессах обратного транспорта ХС в гепатоциты и проявляют антиатерогенные качества (рис. 1.11). Более подробно о процессах эндогенного синтеза ХС и взаимоотношениях различных вне- и внутриклеточных липидных транспортных систем изложено в главе 2.

Кроме ТГ, ХС и фосфолипидов в плазме крови присутствуют так называемые неэстерифицированные жирные кислоты (НЭЖК), адсорбированные на альбумине, и хиломикроны, хотя период их полужизни чрезвычайно ограничен. НЭЖК освобождаются из липоцитов и транспортируются к различным органам и тканям. Хиломикроны являются основной транспортной формой экзогенных ТГ.

Таблица 1.1 Физико-химические характеристики липопротеидов

Липопротеиды	Плотность, г/мл	Содержание липидов, %
Липопротеиды	Плотность, г/мл	ТГ	ХС	Фосфолипиды
ХМ	0,95	80–95	2–7	3–9
ЛПОНП	0,95–1,006	55–80	5–15	10–20
ЛППП	1,006–1,019	20–50	20–40	15–25
ЛПНП	1,019–1,063	5–15	40–50	20–25
ЛПВП	1,063–1,21	5–10	15–25	20–30

В табл. 1 и 2: ХМ — хиломикроны, ЛПОНП — липопротеиды очень низкой плотности, ЛППП — липопротеиды промежуточной плотности, ЛПНП — липопротеиды низкой плотности, ЛПВП — липопротеиды высокой плотности.

Таблица 1.2 Основные апопротеины, входящие в состав липопротеидов

Липопротеиды	Апопротеины
ХМ	Апо-В48, апо-С, апо-Е
ЛПОНП	Апо-В100, апо-С, апо-Е
ЛПНП	Апо-В100
ЛППП	Апо-В100, апо-Е
ЛПВП	–
Субфракция 2	Апо-А-I, апо-А-II, апо-С
Субфракция 3	Апо-А-II, апо-А-I, апо-С

Рис. 1.11. Потенциально про- и антиатерогенные липопротеиды

Таким образом, биологическая роль липидов в организме человека многообразна и не сводится только к выполнению пластической функции и участию в энергетическом метаболизме. Многие коферменты, энзимы, сигнальные молекулы и рецепторные субъединицы либо сами являются дериватами липидов, либо инкорпорируют последние в свою структуру. Если клинические значения для многих компонентов системы экзогенного и эндогенного путей метаболизма липидов уже установлены (общий ХС, хиломикроны, фракции липопротеидов, ТГ, НЭЖК, мицеллы, содержащие СЖК, субклассы СЖК, апопротеины, липопротеиды (a) — ЛП (a), фосфолипиды), то для регуляторных субъединиц, сигнальных молекул и многих других соединений такую роль еще придется документировать.

1.5.1. Ткани, их строение и функции

Листать назад

Оглавление

Листать вперед

Ткань как совокупность клеток и межклеточного вещества. Типы и виды тканей, их свойства. Межклеточные взаимодействия.

В организме взрослого человека различают около 200 типов клеток. Группы клеток, имеющие одинаковое или сходное строение, связанные единством происхождения и приспособленные к выполнению определенных функций, образуют ткани. Это следующий уровень иерархической структуры организма человека – переход с клеточного уровня на тканевой (смотри рисунок 1.3.2).

Любая ткань представляет собой совокупность клеток и межклеточного вещества, которого может быть много (кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань) или мало (покровный эпителий).

Клетки каждой ткани (и некоторых органов) имеют собственное название: клетки нервной ткани называются нейронами, клетки костной ткани – остеоцитами, печени – гепатоцитами и так далее.

Межклеточное вещество химически представляет собой систему, состоящую из биополимеров в высокой концентрации и молекул воды. В нем расположены структурные элементы: волокна коллагена, эластина, кровеносные и лимфатические капилляры, нервные волокна и чувствительные окончания (болевые, температурные и другие рецепторы). Это обеспечивает необходимые условия для нормальной жизнедеятельности тканей и выполнения ими своих функций.

Всего выделяют четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную (включая кровь и лимфу), мышечную и нервную (смотри рисунок 1.5.1).

Эпителиальная ткань, или эпителий, покрывает тело, выстилает внутренние поверхности органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и других) и полостей (брюшной, плевральной), а также образует большинство желез. В соответствии с этим различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий (вид А на рисунке 1.5.1) образует пласты клеток (1), тесно – практически без межклеточного вещества – прилегающие друг к другу. Он бывает однослойным или многослойным. Покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет основные функции: защита от внешних воздействий и участие в обмене веществ организма с окружающей средой – всасывание компонентов пищи и выделение продуктов обмена (экскреция). Покровный эпителий обладает гибкостью, обеспечивая подвижность внутренних органов (например, сокращения сердца, растяжение желудка, перистальтику кишечника, расширение легких и так далее).

Железистый эпителий состоит из клеток, внутри которых находятся гранулы с секретом (от латинского secretio – отделение). Эти клетки осуществляют синтез и выделение многих веществ, важных для организма. Путем секреции образуются слюна, желудочный и кишечный сок, желчь, молоко, гормоны и другие биологически активные соединения. Железистый эпителий может образовывать самостоятельные органы – железы (например, поджелудочная железа, щитовидная железа, железы внутренней секреции, или эндокринные железы, выделяющие непосредственно в кровь гормоны, выполняющие в организме регулирующие функции и другие), а может являться частью других органов (например, железы желудка).

Соединительная ткань (виды Б и В на рисунке 1.5.1) отличается большим разнообразием клеток (1) и обилием межклеточного субстрата, состоящего из волокон (2) и аморфного вещества (3). Волокнистая соединительная ткань может быть рыхлой и плотной. Рыхлая соединительная ткань (вид Б) присутствует во всех органах, она окружает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная соединительная ткань выполняет механическую, опорную, формообразующую и защитную функции. Кроме того, существует еще очень плотная соединительная ткань (вид В), из нее состоят сухожилия и фиброзные мембраны (твердая мозговая оболочка, надкостница и другие). Соединительная ткань не только выполняет механические функции, но и активно участвует в обмене веществ, выработке иммунных тел, процессах регенерации и заживления ран, обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям существования.

К соединительной ткани относится и жировая ткань (вид Г на рисунке 1.5.1). В ней депонируются (откладываются) жиры, при распаде которых высвобождается большое количество энергии.

Важную роль в организме играют скелетные (хрящевая и костная) соединительные ткани. Они выполняют, главным образом, опорную, механическую и защитную функции.

Хрящевая ткань (вид Д) состоит из клеток (1) и большого количества упругого межклеточного вещества (2), она образует межпозвоночные диски, некоторые компоненты суставов, трахеи, бронхов. Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов и получает необходимые вещества, поглощая их из окружающих тканей.

Костная ткань (вид Е) состоит их костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными отростками. Костная ткань отличается твердостью и из этой ткани построены кости скелета.

Разновидностью соединительной ткани является и кровь. В нашем представлении кровь – это нечто очень важное для организма и, в то же время, сложное для понимания. Кровь (вид Ж на рисунке 1.5.1) состоит из межклеточного вещества – плазмы (1) и взвешенных в ней форменных элементов (2) – эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов (на рисунке 1.5.2 даны их фотографии, полученные при помощи электронного микроскопа). Все форменные элементы развиваются из общей клетки-предшественницы. Подробнее свойства и функции крови рассматриваются в разделе 1.5.2.3.

Клетки мышечной ткани (рисунок 1.3.1 и виды З и И на рисунке 1.5.1) обладают способностью сокращаться. Так как для сокращения требуется много энергии, клетки мышечной ткани отличаются повышенным содержанием митохондрий.

Различают два основных типа мышечной ткани – гладкую (вид З на рисунке 1.5.1), которая присутствует в стенках многих, и, как правило полых, внутренних органов (сосуды, кишечник, протоки желез и другие), и поперечно-полосатую (вид И на рисунке 1.5.1) , к которой относятся сердечная и скелетная мышечные ткани. Пучки мышечной ткани образуют мышцы. Они окружены прослойками соединительной ткани и пронизаны нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами (смотри рисунок 1.3.1).

Нервная ткань (вид К на рисунке 1.5.1) состоит из нервных клеток (нейронов) (1) и межклеточного вещества (2) с различными клеточными элементами (3), называемыми в совокупности нейроглией (от греческого glia – клей). Основным свойством нейронов (нейрон обозначен цифрой 7 на рисунке 1.3.4) является способность воспринимать раздражение, возбуждаться, вырабатывать импульс и передавать его далее по цепи. Они синтезируют и выделяют биологически активные вещества – посредники (медиаторы).

Обобщающие сведения по тканям приведены в таблице 1.5.1.

Таблица 1.5.1. Ткани, их строение и функции

Название ткани	Специфические названия клеток	Межклеточное вещество	Где встречается данная ткань	Функции	Рисунок
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Покровный эпителий (однослойный и многослойный)	Клетки (*эпителиоциты*) плотно прилегают друг к другу, образуя пласты. Клетки мерцательного эпителия имеют реснички, кишечного – ворсинки.	Мало, не содержит кровеносных сосудов; базальная мембрана отграничивает эпителий от нижележащей соединительной ткани.	Внутренние поверхности всех полых органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, бронхов, сосудов и т.д.), полостей (брюшной, плевральной, суставных), поверхностный слой кожи (*эпидермис*).	Защита от внешних воздействий (эпидермис, мерцательный эпителий), всасывание компонентов пищи (желудочно-кишечный тракт), выведение продуктов обмена (мочевыделительная система); обеспечивает подвижность органов.	Рис.1.5.1, вид А
Железистый эпителий	*Гландулоциты* содержат секреторные гранулы с биологически активные вещества. Могут располагаться поодиночке или образовывать самостоятельные органы (железы).	Межклеточное вещество ткани железы содержит кровеносные, лимфатические сосуды, нервные окончания.	Железы внутренней (щитовидная, надпочечники) или внешней (слюнные, потовые) секреции. Клетки могут располагаться поодиночке в покровном эпителии (дыхательная система, желудочно-кишечный тракт).	Выработка *гормонов* (раздел 1.5.2.9), пищеварительных *ферментов* (желчь, желудочный, кишечный, панкреатический сок и др.), молока, слюны, потовой и слезной жидкости, бронхиального секрета и т.д.	Рис. 1.5.10 «Строение кожи» – потовые и сальные железы
Соединительные ткани
Рыхлая соединительная	Клеточный состав характеризуется большим разнообразием: *фибробласты, фиброциты, макрофаги, лимфоциты, единичные адипоциты* и др.	Большое количество; состоит из аморфного вещества и волокон (эластин, коллаген и др.)	Присутствует во всех органах, включая мышцы, окружает кровеносные и лимфатические сосуды, нервы; основная составляющая *дермы*.	Механические (оболочка сосуда, нерва, органа); участие в обмене веществ (*трофика), выработке иммунных тел, процессах регенерации*.	Рис.1.5.1, вид Б
Плотная соединительная		Волокна преобладают над аморфным веществом.	Каркас внутренних органов, твердая мозговая оболочка, надкостница, сухожилия и связки.	Механическая, формообразующая, опорная, защитная.	Рис.1.5.1, вид В
Жировая	Почти всю цитоплазму *адипоцитов* занимает жировая вакуоль.	Межклеточного вещества больше, чем клеток.	Подкожная жировая клетчатка, околопочечная клетчатка, сальники брюшной полости и т.д.	Депонирование жиров; энергетическое обеспечение за счет расщепления жиров; механическая.	Рис.1.5.1, вид Г
Хрящевая	*Хондроциты, хондробласты* (от лат. chondron – хрящ)	Отличается упругостью, в т. ч. за счет химического состава.	Хрящи носа, ушей, гортани; суставные поверхности костей; передние отделы ребер; бронхи, трахея и др.	Опорная, защитная, механическая. Участвует в минеральном обмене («отложение солей»). В костях содержится кальций и фосфор (почти 98% от общего количества кальция!).	Рис.1.5.1, вид Д
Костная	*Остеобласты, остеоциты, остеокласты* (от лат. os – кость)	Прочность обусловлена минеральным «пропитыванием».	Кости скелета; слуховые косточки в барабанной полости (молоточек, наковальня и стремечко)		Рис.1.5.1, вид Е
Кровь	*Эритроциты* (включая юные формы), *лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты* и др.	*Плазма* на 90-93% состоит из воды, 7-10% – белки, соли, глюкоза и др.	Внутреннее содержимое полостей сердца и сосудов. При нарушении их целостности – кровотечения и кровоизлияния.	Газообмен, участие в гуморальной регуляции, обмене веществ, терморегуляции, иммунной защите; свертывание как защитная реакция.	Рис.1.5.1, вид Ж; рис.1.5.2
Лимфа	В основном *лимфоциты*	*Плазма* (лимфоплазма)	Внутреннее содержимое лимфатической системы	Участие в иммунной защите, обмене веществ и др.	Рис. 1.3.4 “Формы клеток”
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Гладкомышечная ткань	Упорядоченно расположенные *миоциты* веретенообразной формы	Межклеточного вещества мало; содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и окончания.	В стенках полых органов (сосудов, желудка, кишечника, мочевого и желчного пузыря и др.)	Перистальтика желудочно-кишечного тракта, сокращение мочевого пузыря, поддержание артериального давления за счет тонуса сосудов и т. д.	Рис.1.5.1, вид З
Поперечно-полосатая	*Мышечные волокна* могут содержать свыше 100 ядер!		Скелетная мускулатура; сердечная мышечная ткань обладает автоматизмом (глава 2.6)	Насосная функция сердца; произвольная мышечная активность; участие в теплорегуляции функций органов и систем.	Рис.1.5.1 (вид И)
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная	*Нейроны*; клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции	*Нейроглия* богата липидами (жирами)	Головной и спинной мозг, ганглии (нервные узлы), нервы (нервные пучки, сплетения и т.д.)	Восприятие раздражения, выработка и проведение импульса, возбудимость; регуляция функций органов и систем.	Рис.1.5.1, вид К

Сохранение формы и выполнение специфических функций тканью генетически запрограммировано: дочерним клеткам посредством ДНК передается способность к выполнению специфических функций и к дифференцированию. О регуляции экспрессии генов, как основе дифференцировки, было сказано в разделе 1.3.4.

Дифференцировка – это биохимический процесс, при котором относительно однородные клетки, возникшие из общей клетки-предшественницы, превращаются во все более специализированные, специфические типы клеток, формирующие ткани или органы. Большинство дифференцированных клеток обычно сохраняет свои специфические признаки даже в новом окружении.

В 1952 году ученые из Чикагского университета осуществили разделение клеток куриного эмбриона, выращивая (инкубируя) их в растворе фермента при осторожном помешивании. Однако клетки не оставались разделенными, а начинали объединяться в новые колонии. Более того, при смешивании печеночных клеток с клетками сетчатки глаза образование клеточных агрегатов происходило так, что клетки сетчатки всегда перемещались во внутреннюю часть клеточной массы.

Взаимодействия клеток. Что же позволяет тканям не рассыпаться при малейшем внешнем воздействии? И чем обеспечивается слаженная работа клеток и выполнение ими специфических функций?

Множество наблюдений доказывает наличие способности у клеток распознавать друг друга и соответствующим образом реагировать. Взаимодействие – это не только способность передавать сигналы от одной клетки к другой, но и способность действовать совместно, то есть синхронно. На поверхности каждой клетки располагаются рецепторы (смотри раздел 1.3.2), благодаря которым каждая клетка распознает другую себе подобную. И функционируют эти “детекторные устройства” согласно правилу “ключ – замок” – этот механизм неоднократно упоминается в книге.

Давайте немного поговорим о том, как клетки взаимодействуют друг с другом. Известно два основных способа межклеточного взаимодействия: диффузионное и адгезивное. Диффузионное – это взаимодействие на основе межклеточных каналов, пор в мембранах соседних клеток, расположенных строго напротив друг друга. Адгезивное (от латинского adhaesio – прилипание, слипание) – механическое соединение клеток, длительное и стабильное удерживание их на близком расстоянии друг от друга. В главе, посвященной строению клетки, описаны различные виды межклеточных соединений (десмосомы, синапсы и другие). Это является основой для организации клеток в различные многоклеточные структуры (ткани, органы).

Каждая клетка ткани не только соединяется с соседними клетками, но и взаимодействует с межклеточным веществом, получая с его помощью питательные вещества, сигнальные молекулы (гормоны, медиаторы) и так далее. Посредством химических веществ, доставляемых ко всем тканям и органам тела, осуществляется гуморальный тип регуляции (от латинского humor – жидкость).

Другой путь регуляции, как уже упоминалось выше, осуществляется с помощью нервной системы. Нервные импульсы всегда достигают цели в сотни или тысячи раз быстрее доставки к органам или тканям химических веществ. Нервный и гуморальный способы регуляции функций органов и систем тесно между собой взаимосвязаны. Однако само образование большинства химических веществ и выделение их в кровь находятся под постоянным контролем нервной системы.

Клетка, ткань – это первые уровни организации живых организмов, но и на этих этапах можно выделить общие механизмы регуляции, обеспечивающие жизнедеятельность органов, систем органов и организма в целом.

Жир — состав, свойства и роль в диете

” data-image-caption=”” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhir-sostav-svojstva-i-rol-v-diete-900×600.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhir-sostav-svojstva-i-rol-v-diete.jpg” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”>

Алена Герасимова (Dalles) Разработчик сайта, редактор

Запись опубликована: 19.08.2020
Время чтения: 1 mins read

Жиры или липиды плохо растворимы в воде, но растворимы в органических растворителях. Термин «жир» чаще всего используется для обозначения пищи и липидного обмена. Около 90% жиров в пище — триглицериды. Другие типы жиров включают холестерин, фосфолипиды, стерины и каротиноиды

Жиры содержат три типа жирных кислот: насыщенные, мононенасыщенные и полиненасыщенные. Именно их соотношение определяет диетическую ценность.

Что такое липиды

Липиды — это различные классы соединений, таких как стероиды, жиры, сфинголипиды и т.п. Липиды включены в биологические мембраны и, следовательно, от них зависит проводимость мембраны, передача нервных импульсов и образование межклеточных связей.

Они образуют основные запасы энергии клеток. Также липиды — источник эндогенной воды. Они делятся на гидролизуемые и негидролизуемые. К последним относятся терпены и стероиды.

Классификация гидролизуемых липидов намного сложнее. Они делятся на:

обычные , включающие триглицериды (сложные эфиры глицерина и жирных кислот);
воски — сложные эфиры длинноцепочечных жирных кислот и длинноцепочечных одноатомных спиртов.

Классификация липидов

” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/klassifikacija-lipidov.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/klassifikacija-lipidov.jpg” loading=”lazy” src=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/klassifikacija-lipidov.jpg” alt=”Классификация липидов” width=”900″ height=”424″ srcset=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/klassifikacija-lipidov.jpg 900w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/klassifikacija-lipidov-768×362.jpg 768w” sizes=”(max-width: 900px) 100vw, 900px” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”> Классификация липидов

К сложным липидам относятся соединения, которые помимо жирных кислот и спирта содержат молекулы других веществ.

Функции жира в организме

Липиды являются концентрированными источниками энергии. В сутки при нормальном питании потребляется около 100 г липидов. Основные пищевые липиды — триглицериды. С пищей организму необходимо получать липиды животного и растительного происхождения — полиненасыщенные жирные кислоты.

источник энергии – 1 грамм жира выделяет 9 ккал;
источник незаменимых жирных кислот;
переносчик жирорастворимых витаминов A, D, E и K;
улучшитель вкуса и внешнего вида пищи.

Некоторые типы жиров важны для производства стероидных гормонов, интерлейкинов, тромбоксанов и простагландинов.

Холестерин необходим для производства желчных кислот, которые переваривают жиры.

Триглицериды

Триглецириды — это нейтральные жиры — сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Это резервные жиры, которые являются основным источником эндогенной энергии. В жировой ткани триглицериды составляют 60-85% ее массы.

Триглицерид — это сложный эфир, состоящий из глицерина, связанного с тремя жирными кислотами, которые могут быть насыщенными или ненасыщенными. В организме человека преобладают насыщенные пальмитиновая и олеиновая (омега-9) кислоты.

” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/trigliceridy-800×600.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/trigliceridy-800×600.jpg” loading=”lazy” src=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/trigliceridy-800×600.jpg” alt=”Триглицериды” width=”800″ height=”600″ srcset=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/trigliceridy-800×600.jpg 800w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/trigliceridy-768×576.jpg 768w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/trigliceridy.jpg 900w” sizes=”(max-width: 800px) 100vw, 800px” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”> Триглицериды

Триглицериды попадают с пищей или синтезируются в самом организме (печень, жировая ткань, слизистая тонкого кишечника, мышцы). Триглицериды, поступающие с пищей, гидролизуются в желудочно-кишечном тракте ферментом липазой. Скорость синтеза зависит от количества жирных кислот, полученных с пищей.

Триглицериды попадают в кровь в виде хиломикронов (липопротеин, несущий триглицериды). Произведенные жирные кислоты потребляются в тканях или повторно синтезируются из них, а триглицериды сохраняются.

Фосфолипиды

Состоят из двух групп соединений. Это глицерофосфолипиды (спирт-глицерин) и сфингомиелины (спиртовой сфингозин). Фосфолипиды имеют повышенную гидрофильную часть по сравнению с триглицеридами, состоящую из фосфатной группы и определенного аминоспирта, такого как холин. Из-за этой повышенной гидрофильной части фосфолипиды характеризуются полярностью и поэтому также называются полярными липидами.

Фосфолипиды являются основными липидами мембран. Их очень много в нервных клетках. Фосфолипиды образуют миелиновую оболочку нервных волокон и активно участвуют в энергетическом обмене.

” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/fosfolipidy-801×600.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/fosfolipidy-801×600.jpg” loading=”lazy” src=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/fosfolipidy-801×600.jpg” alt=”Фосфолипиды” width=”801″ height=”600″ srcset=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/fosfolipidy-801×600.jpg 801w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/fosfolipidy-768×575.jpg 768w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/fosfolipidy.jpg 900w” sizes=”(max-width: 801px) 100vw, 801px” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”> Фосфолипиды

Жирные кислоты

Насыщенные жирные кислоты . Они имеют высокую температуру плавления и поэтому сохраняют твердую консистенцию при комнатной температуре. Насыщенные жирные кислоты получают из животных источников. В растительных маслах (жирах) преобладают ненасыщенные жирные кислоты, за исключением кокосового и пальмового масел. Некоторые промышленные маргарины и спреды содержат много насыщенных жирных кислот.
Мононенасыщенные жирные кислоты . Эти жирные кислоты находятся в жидкой форме при комнатной температуре. Оливковое и рапсовое масла — лучший источник мононенасыщенных жирных кислот.
Полиненасыщенные жирные кислоты (PNRR) . PNRR находятся в жидкой форме при комнатной температуре. Они легко окисляются в пище и в организме. PNRR участвуют в процессе метаболизма холестерина и входят в состав фосфолипидов клеточных мембран. Кроме того, они являются предшественниками таких активных биологических веществ, как простагландины, интерлейкины, тромбоксаны, играющих решающую роль в формировании иммунного ответа, регулировании свертывания крови и уменьшении воспаления.

Полиненасыщенные RR делятся на:

Омега-3 (альфа-линоленовые) – содержатся в льняном, тыквенном, грецком, рапсовом и соевом маслах и зеленых листовых овощах;
Эйкозапантан, докозагексаен — содержатся в масле морских рыб, масле морских водорослей.

Линоленовые жиры, арахидон — их производные. Они присутствуют в молочном жире, особенно летом, потому что в организме животных они состоят из линолевой кислоты, полученной с кормом.

Более длинные цепи RR: арахидон (AA), докозагексаеновая кислота (DHR), эйкозапентаеновая кислота (EPR) не считаются незаменимыми, но при отсутствии RR омега-3 и омега-6 в пище их выработка в организме может достигать критических уровней. Прямое поступление АК, ЭПК и ДГК с пищей позволяет избежать метаболизма линолевой и альфа линоленовой кислоты.

DHR и EPR очень важны для неврологического развития плода и ребенка. Дефицит DHR связан с болезнью Альцгеймера, синдромом дефицита внимания, фенилкетонурией, муковисцидозом и другими заболеваниями. Растительный α-линоленовый RR омега-3 может быть преобразован ферментами в физиологически важные EPR и DHR или соединения класса гормоноподобных эйкозаноидов.

Жирные кислоты омега-3 активно участвуют в клеточном метаболизме, в регуляции холестерина в организме человека: они снижают количество холестерина липопротеидов низкой плотности (так называемый плохой холестерин) в организме, а также вероятность сердечных заболеваний. Они также очень важны для функционирования клеток мозга, нейронных синапсов, сетчатки глаза, а также для выработки половых гормонов.

Метаболизм жирных кислот

” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/metabolizm-zhirnyh-kislot-800×600.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/metabolizm-zhirnyh-kislot-800×600.jpg” loading=”lazy” src=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/metabolizm-zhirnyh-kislot-800×600.jpg” alt=”Метаболизм жирных кислот” width=”800″ height=”600″ srcset=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/metabolizm-zhirnyh-kislot-800×600.jpg 800w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/metabolizm-zhirnyh-kislot-768×576.jpg 768w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/metabolizm-zhirnyh-kislot.jpg 900w” sizes=”(max-width: 800px) 100vw, 800px” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”> Метаболизм жирных кислот

Оптимальное соотношение жирных кислот омега-6 к омега-3 составляет 5:1. В современном рационе это соотношение превышает 15 раз и более. Неправильное соотношение Омега-3 и Омега-6 опасно для здоровья.

Трансизомерные кислоты

Трансизомерные кислоты в небольших количествах содержатся в натуральных жирах, в желудках коров и овец, баранине, говядине, молоке и сыре. Важнейшим источником транс-изомерных кислот являются гидрогенизированные спреды PNRR, маргарины.

Маргарин – источник транс-изомерных кислот

” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/margarin-istochnik-trans-izomernyh-kislot-900×600.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/margarin-istochnik-trans-izomernyh-kislot.jpg” loading=”lazy” src=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/margarin-istochnik-trans-izomernyh-kislot-900×600.jpg” alt=”Маргарин – источник транс-изомерных кислот” width=”900″ height=”600″ srcset=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/margarin-istochnik-trans-izomernyh-kislot.jpg 900w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/margarin-istochnik-trans-izomernyh-kislot-768×512.jpg 768w” sizes=”(max-width: 900px) 100vw, 900px” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”> Маргарин – источник транс-изомерных кислот

В процессе нагревания растительного масла ненасыщенные кислоты становятся насыщенными, а жидкие жиры становятся твердыми. Гидратированные диетические жиры имеют ряд преимуществ. Они дешевле, портятся медленнее, чем животные жиры, более устойчивы к окислению и высоким температурам.

Транс-изомерные кислоты, образующиеся во время гидрогенизации, связаны с увеличением холестерина ЛПНП и снижением холестерина ЛПВП, что увеличивает риск сердечно-сосудистых заболеваний, ожирения, диабета, а высокие уровни которых могут быть канцерогенными.

Стерины

Производные стероидов — это стероидные спирты, состоящие из четырех конденсированных колец атомов углерода, которые отличаются друг от друга функциональными группами (например, тестостерон, холестерин). Содержится в растениях, мясе и вырабатывается в организме.

В организме человека могут содержаться свободные стерины или сложные эфиры (стериды), образованные с жирными кислотами. Существует множество стеринов и стероидов, включая желчные кислоты, половые гормоны и гормоны коры надпочечников, витамины группы D, сердечные гликозиды, растительные фитостерины и некоторые алкалоиды.

В растениях есть стерины (эргостерин, стигмастерин и т. д.), но эти стерины не очень хорошо усваиваются организмом и, как считается, блокируют всасывание холестерина.

Самый распространенный стерол — это воскоподобный холестерин, который содержится только в продуктах животного происхождения. Фитостерины содержатся в растительной пище.

Холестерин является предшественником желчных кислот, стероидных гормонов и витамина D и представляет собой пергидрофенантреновое производное циклопентана. Это циклический ненасыщенный одноатомный спирт, имеющий полярную гидроксигруппу. Из холестерина в организме синтезируются другие стероиды: гормоны надпочечников, кортикостероиды, половые гормоны, желчные кислоты. Он синтезируется во многих клетках организма, но наиболее интенсивно в эндоплазматическом ретикулуме и цитоплазме эпителиальных клеток печени и кишечника. Холестерин синтезируется из ацетил-КоА. Выводится из организма с желчью или в виде солей желчных кислот.

Пищевой холестерин слабо влияет на уровень холестерина в плазме крови, поскольку большая его часть имеет эндогенное происхождение. Однако уменьшение количества насыщенных жиров в пище также резко снижает уровень холестерина в крови.

Животные и растительные жиры в диете

Животные жиры содержат много насыщенных жирных кислот. Они повышают уровень холестерина в крови и, следовательно, способствуют развитию атеросклероза, сердечно-сосудистых заболеваний и рака. Чрезмерное потребление насыщенных жирных кислот может привести к раку легких, кишечника, прямой кишки, груди и простаты.

Единственное исключение составляет один вид животного жира — жир морской рыбы , такой как скумбрия, сельдь, лосось, треска. Рекомендуется есть их как можно чаще из-за наличия полиненасыщенных жирных кислот омега-3.

Жиры в морской рыбе

” data-medium-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhiry-v-morskoj-rybe.jpg” data-large-file=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhiry-v-morskoj-rybe.jpg” loading=”lazy” src=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhiry-v-morskoj-rybe.jpg” alt=”Жиры в морской рыбе” width=”900″ height=”553″ srcset=”https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhiry-v-morskoj-rybe.jpg 900w, https://unclinic.ru/wp-content/uploads/2020/08/zhiry-v-morskoj-rybe-768×472.jpg 768w” sizes=”(max-width: 900px) 100vw, 900px” title=”Жир — состав, свойства и роль в диете”> Жиры в морской рыбе

Пищевая ценность масла определяется соотношением содержащихся в нем жирных кислот и количества жирорастворимых витаминов. В растительных маслах ненасыщенные жирные кислоты, то есть олеиновая, линолевая и α-линоленовая кислоты, составляют значительную часть всех жирных кислот. Особенно важны группы PNRR омега-6 и омега-3.

Считается, что дефицит производных омега-6 RR может быть одним из факторов риска, связанных с развитием рака.
Омега-3 PNRR снижает агрегацию тромбоцитов, а также риск образования тромбов, влияет на электрическую активность сердечной мышцы, тормозит возникновение аритмий. Они снижают уровень триглицеридов в крови, а также частоту ишемической болезни сердца.

Соотношение RR омега-6 и омега-3 в пищевых продуктах, рекомендованных Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ), должно составлять от 1:1 до 5:1. В последние десятилетия стала очевидной искаженная тенденция в этой рекомендации: растет потребление масел с высоким содержанием омега-6 и слишком низким содержанием омега-3 RR. Например, подсолнечное масло.

Соотношение этих кислот в различных продуктах питания колеблется от 10:1 до 20:1. Превышение омега-6 снижает уровень холестерина ЛПВП и увеличивает холестерин ЛПНП. Арахидон, производимый из кислот омега-6 и его метаболиты вызывают сужение сосудов и агрегацию тромбоцитов.

Более насыщенных транс-изомерных кислот, образующихся при гидрогенизации растительных масел, то есть при их затвердевании, увеличивают риск дислипидемии, CD типа II, а также попадания канцерогенов в клетки.

Качество растительного масла определяется его химическим составом, способом экстракции, технологией рафинирования и сохраняемыми при нем естественными физиологически активными веществами. Рекомендуется употреблять не менее 2-3 столовых ложек ненагретого масла в день с различными блюдами или салатами.

Липиды – состав и строение, химические свойства и функции, виды

Глава II. ЛИПИДЫ

§ 4. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Липиды представляют собой неоднородную группу химических соединений, нерастворимых в воде, но хорошо растворимых в неполярных органических растворителях: хлороформе, эфире, ацетоне, бензоле и др., т.е. общим их свойством является гидрофобность (гидро – вода, фобия – боязнь). Из-за большого разнообразия липидов дать более точное определение им невозможно. Липиды в большинстве случаев являются сложными эфирами жирных кислот и какого-либо спирта. Выделяют следующие классы липидов: триацилглицерины, или жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стероиды, воска, терпены. Различают две категории липидов – омыляемые и неомыляемые. К омыляемым относятся вещества, содержащие сложноэфирную связь (воска, триацилглицерины, фосфолипиды и др.). К неомыляемым относятся стероиды, терпены.

Триацилглицерины, или жиры

Триацилглицерины являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина

и жирных (высших карбоновых) кислот. Общая формула жирных кислот имеет вид: R-COOH, где R – углеводородный радикал. Природные жирные кислоты содержат от 4 до 24 атомов углерода. В качестве примера приведем формулу одной из наиболее распространенной в жирах стеариновой кислоты:

В общем виде молекулу триацилгицерина можно записать так:

Если в состав триациоглицерина входят остатки различных кислот (R₁ R₂ R₃), то центральный атом углерода в остатке глицерина становится хиральным.

Триацилглицерины неполярны и вследствие этого практически нерастворимы в воде. Основная функция триацилглицеринов – запасание энергии. При окислении1 гжира выделяется 39 кДж энергии. Триацилглицерины накапливаются в жировой ткани, которая, кроме депонирования жира, выполняет термоизолирующую функцию и защищает органы от механических повреждений. Более подробную информацию о жирах и жирных кислотах вы найдете в следующем параграфе.

Интересно знать! Жир, которым заполнен горб верблюда, служит, в первую очередь, не источником энергии, а источником воды, образующейся при его окислении.

Фосфолипиды содержат гидрофобную и гидрофильную области и поэтому обладают амфифильнымы свойствами, т.е. они способны растворяться в неполярных растворителях и образовывать стойкие эмульсии с водой.

Фосфолипиды в зависимости от наличия в их составе спиртов глицерина и сфингозина делятся на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

В основе строения молекулы глицерофосфолипидов лежит фосфатидная кислота, образованная глицерином, двумя жирными и фосфорной кислотами:

В молекулах глицерофосфолипидов к фосфатидной кислоте сложноэфирной связью присоединена НО-содержащая полярная молекула. Формулу глицерофосфолипидов можно представить так:

где Х – остаток НО-содержащей полярной молекулы (полярная группировка). Названия фосфолипидов образуются в зависимости от наличия в их составе той или иной полярной группировки. Глицерофосфолипиды, содержащие в качестве полярной группировки остаток этаноламина,

носят название фосфатидилэтаноламинов, остаток холина

Формула фосфатидилэтаноламина выглядит так:

Глицерофосфолипиды отличаются друг от друга не только полярными группами, но и остатками жирных кислот. В их состав входят как насыщенные (состоящие обычно из 16 – 18 атомов углерода), так и ненасыщенные (содержащие чаще 16 – 18 атомов углерода и 1 – 4 двойные связи) жирные кислоты.

Сфингофосфолипиды по составу сходны с глицерофосфолипидами, но вместо глицерина содержат аминоспирт сфингозин:

Наиболее распространенными сфингофосфолипидами являются сфингомиелины. Они образованы сфингозином, холином, жирной кислотой и фосфорной кислотой:

Молекулы как глицерофосфолипидов, так и сфингофосфолипидов состоят из полярной головы (образована фосфорной кислотой и полярной группировкой) и двух углеводородных неполярных хвостов (рис.1). У глицерофосфолипидов оба неполярных хвоста являются радикалами жирных кислот, у сфингофосфолипидов – один хвост является радикалом жирной кислоты, другой – углеводородной цепочкой спирта сфингазина.

Рис. 1. Схематическое изображение молекулы фосфолипида.

При встряхивании в воде фосфолипиды спонтанно формируют мицеллы, в которых неполярные хвосты собираются внутри частицы, а полярные головы располагаются на ее поверхности, взаимодействуя с молекулами воды (рис. 2а). Фосфолипиды способны образовывать также бислои (рис. 2б) и липосомы – замкнутые пузырьки, окруженные непрерывным бислоем (рис. 2в).

Рис. 2. Структуры, образуемые фосфолипидами.

Способность фосфолипидов, образовывать бислой, лежит в основе формирования клеточных мембран.

Гликолипиды

Гликолипиды содержат в своем составе углеводный компонент. К ним относятся гликосфинголипиды, содержащие, кроме углевода спирт, сфингозин и остаток жирной кислоты:

Они так же, как и фосфолипиды, состоят из полярной головы и двух неполярных хвостов. Гликолипиды располагаются на внешнем слое мембраны, являются составной частью рецепторов, обеспечивают взаимодействие клеток. Их особенно много в нервной ткани.

Стероиды

Стероиды являются производными циклопентанпергидрофенантрена (рис. 3). Один из важнейших представителей стероидов – холестерин. В организме он встречается как в свободном состоянии, так и в связанном, образуя сложные эфиры с жирными кислотами (рис. 3). В свободном виде холестерин входит в состав мембран и липопротеинов крови. Сложные эфиры холестерина являются его запасной формой. Холестерин является предшественником всех остальных стероидов: половых гормонов (тестостерон, эстрадиол и др.), гормонов коры надпочечников (кортикостерон и др.), желчных кислот (дезоксихолевая и др.), витамина D (рис. 3).

Интересно знать! В организме взрослого человека содержится около 140 г холестерина, больше всего его находится в нервной ткани и надпочечниках. Ежедневно в организм человека поступает 0,3 – 0,5 г холестерина, а синтезируется – до 1 г.

Воска

Воска – это сложные эфиры, образованные длинноцепочечными жирными кислотами (число атомов углерода 14 – 36) и длинноцепочечными одноатомными спиртами (число атомов углерода 16 – 22). В качестве примера рассмотрим формулу воска, образованного олеиновым спиртом и олеиновой кислотой:

Воска выполняют главным образом защитную функцию, находясь на поверхности листьев, стеблей, плодов, семян они защищают ткани от высыхания и проникновения микробов. Они покрывают шерсть и перья животных и птиц, предохраняя их от намокания. Пчелиный воск служит строительным материалом для пчел при создании сот. У планктона воск служит основной формой запасания энергии.

Терпены

В основе терпеновых соединений лежат изопреновые остатки:

К терпенам относятся эфирные масла, смоляные кислоты, каучук, каротины, витамин А, сквален. В качестве примера приведем формулу сквалена:

Сквален является основным компонентом секрета сальных желез.

Строение, свойства и функции липидов

Вы будете перенаправлены на Автор24

Строение липидов, жирные кислоты

Липиды – достаточно большая группа органических соединений, присутствующие во всех живых клетках, которые в воде не растворяются, но в неполярных органических растворителях растворяются хорошо (бензине, эфире, хлороформе, бензоле, и др.).

Липиды отличаются большим разнообразием химической структуры, однако настоящие липиды – это сложные эфиры жирных кислот и любого спирта.

У жирных кислот молекулы небольшие и имеют длинную цепь, состоящую чаще всего из 19 или 18 атомов углерода. В состав молекулы также входят атомы водорода и карбоксильная группа (-СООН). Их углеводородные «хвосты» гидрофобные, а карбоксильная группа гидрофильная, потому легко образуются эфиры.

Иногда в жирных кислотах присутствует одна или несколько двойных связей (С – С). В этом случае жирные кислоты, а также липиды, которые их содержат, называются ненасыщенными.

Жирные кислоты и липиды, в молекулах которых отсутствуют двойные связи, называются насыщенными. Они образуются присоединением дополнительной пары атомов водорода по месту двойной связи ненасыщенной кислоты.

Ненасыщенные жирные кислоты плавятся при более низких температурах, чем насыщенные.

Олеиновая кислота (Тпл. = 13,4˚С) при комнатной температуре жидкая, тогда как пальмитиновая и стеариновая кислоты (Тпл. составляет 63,1 и 69,9˚С соответственно) при этих условиях остаются твёрдыми.

Большинство липидов – это сложные эфиры, образованные трёхатомным спиртом глицерином и тремя остатками жирных кислот. Эти соединения называют триглицеридами, или триацилглицеролами.

Готовые работы на аналогичную тему

Жиры и масла

Липиды делятся на жиры и масла. Это зависит от того, в каком состоянии они остаются при комнатной температуре: твёрдом (жиры), или жидком (масла).

Температура плавления липидов тем ниже, чем большая в них доля ненасыщенных жирных кислот.

В маслах, как правило, больше ненасыщенных жирных кислот, чем в жирах.

В организме животных, обитающих в холодных климатических зонах (рыбы арктических морей) обычно больше ненасыщенных триацилглицеролов, чем у обитателей южных широт. Потому их тело сохраняет гибкость и при низких температурах окружающей среды.

Функции липидов

К важным группам липидов относятся также

стероиды (холестерол, желчные кислоты, витамин D, половые гормоны, и др.),
терпены (каротиноиды, витамин К, вещества роста растений – гиббереллины),
воски,
фосфолипиды,
гликолипиды,
липопротеиды.

Липиды являются важным источником энергии.

В результате окисления липиды дают вдвое больше энергии, чем белки и углеводы, то есть являются экономичной формой сохранения запасных питательных веществ. Это связано с тем, что липиды содержат больше водорода и совсем мало кислорода в сравнении с белками и углеводами.

Впадающие в спячку животные накопляют жиры, а растения в состоянии покоя – масла. Тратят их позже в процессе жизнедеятельности. Благодаря высокому содержанию липидов, семена растений обеспечивают энергией процесс развития зародыша и ростка, пока он не перейдёт к самостоятельному питанию. Семена многих растений (подсолнечника, сои, льна, кукурузы, горчицы, кокосовой пальмы, клещевины и др.) являются сырьём для получения масел промышленным способом.

Благодаря нерастворимости в воде липиды являются важным структурным компонентом клеточных мембран, состоящих в основном из фосфолипидов. Кроме того, они содержат гликолипиды и липопротеиды.

Благодаря низкой теплопроводности липиды выполняют защитные функции, то есть обеспечивают теплоизоляцию организмов.

Многие позвоночные животные имеют хорошо развитый подкожный жировой слой, что даёт им возможность жить в холодных условиях, а у китов он выполняет немного другую функцию – способствует плавучести.

Важно отметить также функцию жира как источника воды. Во время окисления 100 г жира образуется приблизительно 105 г води.

Такая метаболическая вода для некоторых обитателей пустынных регионов очень важна. Верблюд способен обходиться без воды 10 – 12 суток. Жир, запасающийся в его горбу, используется именно для этого. Необходимую для жизнедеятельности воду, полученную в процессе окисления жиров, используют и животные, впадающие в спячку (медведи, сурки, ежи и др.).

Биология в лицее

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 г. Воронежа, РФ

Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation

Органические вещества. Общая характеристика. Липиды

Органические вещества — это сложные углеродсодержащие соединения. К ним относятся присутствующие в живых организмах белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, витамины и продукты их превращений.

Название «органические соединения» появилось на ранней стадии развития химии и говорит само за себя: учёные той эпохи считали, что живые существа состоят из особых органических соединений.

Среди всех химических элементов углерод наиболее тесно связан с живыми организмами. Известно более миллиона различных молекул, построенных на его основе. Интересна уникальная способность атомов углерода вступать в ковалентную связь друг с другом, образуя длинные цепи, сложные кольца и другие структуры.

Большинство органических соединений в природе образуется в результате процесса фотосинтеза — из углекислого газа и воды с участием энергии солнечного излучения в хлорофиллсодержащих организмах.

Низкомолекулярные органические соединения получили свое название из-за небольшого молекулярного веса. К ним относятся аминокислоты, липиды, органические кислоты, витамины, коферменты (производные витаминов, обусловливающие активность ферментов) и другие.

Низкомолекулярные органические соединения составляют 0,1 — 0,5 % от массы клетки.

Высокомолекулярные органические соединения (биополимеры)

Макромолекула, состоящая из мономеров, называется полимером (от греческого poly — «много»). Следовательно, полимер — это многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество.

Полимеры — это молекулы, состоящие из повторяющихся структурных единиц — мономеров.

Свойства биополимеров зависят от числа и разнообразия мономерных звеньев, образующих полимер. Если соединить вместе 2 типа мономеров А и Б, то можно получить разнообразные полимеры, строение и свойства которых будут зависеть от числа, соотношения и порядка чередования мономеров в цепях.

Допустим, в парафине 16 звеньев. Не станете же вы 16 раз повторять метилен — метилен — метилен… Для такого длинного слова существует упрощение — «гексадекан». А если в молекуле тысяча звеньев? Говорим упрощённо поли — «много». Например, берём тысячу звеньев этилена, соединяем, получаем всем знакомый полиэтилен.

Гомополимеры (или регулярные) построены из мономеров одного типа (например, гликоген , крахмал и целлюлоза состоят из молекул глюкозы ).

Гетерополимеры (или нерегулярные) построены из различающихся мономеров (например, белки, состоящие из 20 аминокислот, и нуклеиновые кислоты, построенные из 8 нуклеотидов).

Каждый из мономеров определяет какое-то свойство полимера. Например, А — высокую прочность, Б — электропроводность. Чередуя их по-разному, можно получить огромное число полимеров с разными свойствами. Этот принцип лежит в основе многообразия жизни на нашей планете.

Липиды, их строение, свойства и функции

Липиды — это сложные эфиры трёхатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. В каждом из них есть кислотный остаток СООН, он, теряя атом водорода, соединяется с глицерином, а с остатком соединяется углеродная цепочка. Липиды — низкомолекулярные гидрофобные органические соединения.

«Жирными» кислоты называют потому, что некоторые высокомолекулярные члены этой группы входят в состав жиров. Общая формула жирных кислот: СН₃ — (СН₂)_п — СООН. Большая часть жирных кислот содержит чётное число атомов углерода (от 14 до 22).

Синтезируются жирные кислоты из холестерина в печени, затем с желчью поступают в двенадцатиперстную кишку, где способствуют перевариванию жиров, эмульгируя их, тем самым стимулируя их всасывание.

Содержание жирных кислот в крови составляет в среднем 0,8 мг%, в желчи печени — 0,9—1,8%, в пузырной желчи — 5,7—10,8%.

К липидам относятся жиры, воски, стероиды, фосфолипиды, терпены, гликолипиды, липопротеиды.

Липиды принято делить на жиры и масла в зависимости от того, остаются ли они твёрдыми при 20°С (жиры) или имеют при этой температуре жидкую консистенцию (масла).

Чистый жир всегда бывает белого цвета, а чистое масло всегда бесцветное. Жёлтая, оранжевая и бурая окраска масла объясняется присутствием каротина или подобных ему соединений. Оливковое же масло иногда имеет зеленоватый оттенок: в нём содержится немного хлорофилла.

У жиров высокая температура кипения. Благодаря этому на жирах удобно жарить пищу. Они не испаряются с горячей сковороды, начинают пригорать лишь при температуре 200 — 300 0 С.

Общее содержание липидов в клетке колеблется в пределах 5 — 15% от массы сухого вещества. В клетках подкожной жировой клетчатки их количество возрастает до 90%.

Нейтральные жиры (триглицериды) представляют собой соединения высокомолекулярных жирных кислот и трехатомного спирта глицерина. В цитоплазме клеток триглицериды откладываются в виде жировых капель.

Избыток жира может вызывать жировую дистрофию. Главный признак появления жировой дистрофии — увеличение и уплотнение печени за счет накопления жира в гепатоцитах (клетках печени).

Воски — пластичные вещества, обладающие водоотталкивающими свойствами. У насекомых они служат материалом для постройки сот. Восковой налет на поверхности листьев, стеблей, плодов защищает растения от механических повреждений, ультрафиолетового излучения и играет важную роль в регуляции водного баланса.

Фосфолипиды — представители класса жироподобных веществ, являющиеся сложными эфирами глицерина и жирных кислот, содержащие остаток фосфорной кислоты.

Они формируют основу всех биологических мембран. По своей структуре фосфолипиды сходны с жирами, но в их молекуле один или два остатка жирных кислот замещены остатком фосфорной кислоты.

Гликолипиды — вещества, образующиеся в результате соединения углеводов и липидов. Углеводные компоненты гликолипидных молекул полярны, и это определяет их роль: подобно фосфолипидам гликолипиды входят в состав клеточных мембран.

К жироподобным веществам (липоидам) относятся предшественники и производные простых и сложных липидов: холестерин, желчные кислоты, жирорастворимые витамины, стероидные гормоны, глицерин и другие.

Общие свойства липидов:

1) обладают высокой энергоёмкостью;
2) имеют плотность ниже, чем у воды;
3) имеют выгодную температуру кипения;
4) высококалорийные вещества.

Разновидность липидов

Роль в организмах растений и животных

1. Служат энергетическим депо.
2. Запасающая (в растениях обычно накапливаются масла).
3. У позвоночных животных жиры откладываются под кожей, служат для теплоизоляции, у китов ещё способствуют плавучести.
4. Источник метаболической воды у животных, обитающих в пустыне.

Используется главным образом в качестве водоотталкивающего покрытия:

1) образует дополнительный защитный слой на кутикуле эпидермиса некоторых органов растений, например листьев, плодов и семян (в основном у ксерофитов);
2) покрывает кожу, шерсть и перья;
3) входит в состав наружного скелета насекомых.

Из воска пчёлы строят соты.

Желчные кислоты, например холевая кислота , входят в состав желчи.
Соли желчных кислот способствуют эмульгированию и солюбилизации липидов в процессе переваривания.
При недостатке витамина D развивается рахит. Сердечные гликозиды, например гликозиды наперстянки, применяются при сердечных заболеваниях.

Вещества, от которых зависит аромат эфирных масел растений, например ментол у мяты, камфора . Гиббереллины — ростовые вещества растений. Фитон входит в состав хлорофилла. Каротиноиды — фотосинтетические пигменты.

Из липопротеинов состоят мембраны.

Компоненты клеточных мембран, особенно в миелиновой оболочке нервных волокон и на поверхности нервных клеток, а также компоненты мембран хлоропластов.

Общие функции липидов

Функция	Пояснение
Энергетическая	При расщеплении 1 г триглицеридов выделяется 38,9 кДж энергии
Структурная	Фосфолипиды и гликолипиды принимают участие в образовании клеточных мембран
Запасающая	Жиры и масла — важнейшие резервные вещества. Жиры откладываются в клетках жировой ткани животных и служат источником энергии во время спячки, миграций или голода. Масла семян растений обеспечивают энергией будущие проростки
Источник метаболической воды	При окислении 1 г жира образуется 1,1 г воды
Защитная	Прослойки жира обеспечивают амортизацию органов животных, а подкожная жировая клетчатка создает теплоизолирующий слой. Воск служит водоотталкивающим покрытием у растений
Регуляторная	Стероидные гормоны регулируют фундаментальные процессы в организмах животных — рост, дифференцировку, размножение, адаптации и т. д.
Каталитическая	Жирорастворимые витамины А, D, E, К являются кофакторами ферментов, и, хотя сами по себе они не обладают каталитической активностью, без них ферменты не могут выполнять свои функции

Липиды, их строение и функции

Ключевые слова: биология , строение липидов

Цель: изучить строение липидов, их биологическую роль и свойства. Познакомится с классификацией липидов.

Знать строение липидов;
Называть примеры веществ, относящихся к липидам, клетки и ткани, органы богатые липидами;
Классифицировать липиды по группам;
Характеризовать биологическую роль липидов

Ход урока

Липиды – это сборная группа органических соединений, нерастворимых в воде, но растворимых в неполярных органических растворителях (эфире, бензине и хлороформе).

Липиды содержаться в каждой клетке, но их содержание сильно варьирует, например, в обычной клетке организма (лейкоцит, эпителиоцит) – 5-15%, в клетках подкожной жировой клетчатки и клетках семени подсолнечника – до 90%.

Нерастворимы в воде
Низкая тепло- и электропроводность

Классификация липидов

Образованы жирными кислотами и спиртом

Содержат в молекулах другие группы веществ

Гликолипиды (остаток углевода)

Липопротеины (остаток белка)

1. Жиры (триглицериды) – производные трехатомного спирта (глицерина) и высших жирных кислот (>16 атомов С).

Пальмитиновая С₁₅Н₃₅СООН
Стеариновая С₁₇Н₃₅СООН

От чего зависит их насыщенность?

Жиры бывают твердыми (при тем-ре 25°C) если в составе имеются предельные жирные кислоты (в основном животные жиры, искл. Рыбий жир)

Жиры бывают жидкими (при тем-ре 25°C) если в составе есть непредельные жирные кислоты (в основном это растительные масла, искл. Кокосовое и масло какао бобов).

Почему в клетках гомойотермных животных в основном встречаются твердые жиры?

2. Воски – образованы высшими одноатомными спиртами и жирными кислотами (например, пчелиный воск, ланолин овечьей шерсти, спермацет из черепных полостей кашалотов и дельфинов)

3. Стериды – образованы при участии многоатомных спиртов – стеролов (н-р, холестерол). Из холестерола при окислении образуется: тестостерон, прогестерон, альдостерон, кортизол, желчные кислоты.

4. Фосфолипиды – производные триглицеридов, содержат остаток фосфорной кислоты и азотистое основание.

Входят в состав ЦПМ, их много в нервной ткани (сфингомиелин) и печени.

Какие функции выполняют липиды?

Структурная (Какие липиды выполняют структурную функцию?)
Энергетическая (Сколько энергии выделяется при окислении липидов? 38,9 кДж. Почему при окислении липидов выделяется в 2 раза больше энергии, чем при окислении углеводов? Т.к. они максимально восстановлены)
Запасающая (Почему липиды выгодно запасать?)
Источник эндогенной воды (Какие организмы способны выживать благодаря этой функции? 1г жиров = 1,07 г Н₂О)
Регуляторная (Что липиды могут регулировать? Приведите примеры)
Защитная (Воск, подкожная жировая клетчатка. От чего защищают эти липиды?)
Термоизоляционная (Почему липиды могут выполнять эту функцию?)
Увеличение плавучести.

Ответьте на вопросы:

Что такое полимер и мономер? Являются ли липиды полимерами?
Как вы думаете, какова роль липидов в формировании клетки в процессе эволюции?

Домашнее задание. Выучить материал по теме Липиды и Углеводы. Подготовиться к проверочной работе.

Творческое задание: Сравните использование углеводов и липидов в хранении энергии у живых организмов. Параметры сравнения: энергоемкость, скорость получения энергии, компактность укладки молекулы, необходимость кислорода для окисления, какие органы в организме человека работают за счет энергии окисления данных веществ. Можно список параметров расширить.